考拉的大脑为什么这么光滑？

2016 年 12 月，Reddit 用户 Skrad 在一个“你有什么绝不会改变的观点”的帖子下面，写了一大段话痛骂考拉。

大意是：考拉脑子光滑、脑体比极低，不认识放在平面上的桉树叶，只吃有毒且几乎没营养的桉树叶，牙齿磨光了就活活饿死。

这段话六个月内拿了 3900 多个赞，2017 年 2 月被搬到 r/copypasta 版块，从此在 Reddit 上但凡有人提到考拉，它就会准时出现。

这段神贴里的说法，有一部分确实没说错。考拉的脑子，是光滑的。

但光滑和蠢之间，差得远了。

大多数哺乳动物的大脑表面切开看都是皱巴巴的，布满沟壑和隆起。

这些凹凸有个专有名词，叫脑回化（gyrification），凸起的部分叫脑回，凹下去的叫脑沟。人脑、猪脑、狗脑、海豚脑都有这个结构，而且体型越大的动物，通常褶皱越多。人类要是出现无脑回，那是一种严重的神经发育疾病。

光滑的大脑，在哺乳动物里叫“无脑回脑”（lissencephalic，希腊语 lissos 是光滑，enkephalos 是大脑）^[1]。小鼠、松鼠、负鼠，还有考拉，都在这个行列里。

那脑子有没有褶皱，到底和聪不聪明有多大关系？

2018 年，麦克布莱德和莫顿做过一个跨物种的比较，测了"脑回化指数"（就是大脑皮层总面积除以暴露在外面的面积，折叠越多这个值越大），发现它对认知能力的预测力很差，决定系数只有 0.16，而神经元数量的预测力到了 0.66^[2]。

下为四个神经解剖学指标与认知能力（逆转指数）的线性相关散点图

横轴为各指标的对数值，纵轴为逆转指数。 四条回归线一眼就能看出高下：皮层神经元数量的拟合最好（r²=0.66，p=0.0075），脑化指数次之（r²=0.42），颅腔容积更弱（r²=0.30），脑回化指数最差（r²=0.16，p=0.23，统计上不显著）。

简单说，脑子折不折叠不太要紧，里面装了多少神经元才要紧。鸟类的大脑没有哺乳动物那样的皮层沟回，表面光滑，但新喀里多尼亚乌鸦能制造和使用工具，鹦鹉能学习复杂语言和解决问题。 能做到这一点，原因是相同大脑质量下，鹦鹉和鸣禽的神经元总数平均是灵长类的两倍，也就是说鸟脑的神经元堆得更密^[3]。

下图 1B 中，横轴为物种，纵轴为总神经元数量，用异速生长回归线（RMA regression）叠加比较了鸣禽（绿线）、鹦鹉（红线）和哺乳动物各类群的斜率。

显然，在相同脑重下，鸣禽和鹦鹉的回归线整体高于哺乳动物线，神经元数量约为同等脑重灵长类的两倍，啮齿类的两到四倍。

下图中，把渡鸦、丛鸦、蓝黄金刚鹦鹉与三种灵长类（夜猴、卷尾猴、猕猴）的大脑等比例画在一起，每个大脑下方标注脑重和苍白层神经元总数，旁边用饼图显示神经元在苍白层、小脑、其余脑区的占比。

一只乌鸦体型不如猕猴的十分之一，但苍白层神经元数量（约 12 亿）与体型大得多的卷尾猴相当甚至超过它，可见“脑子小≠神经元少”。

1987 年海特和纳尔逊的一篇文章，标题的前部分就叫《一颗装不满头骨的大脑》（A brain that doesn't fit its skull: a comparative study of the brain and endocranium of the koala, Phascolarctos cinereus (Marsupialia: Phascolarctidae)。他们把考拉大脑用福尔马林固定以后测体积，再和颅腔容积一比，得出了大约 60%的填充率^[4]。

问题在于，福尔马林泡过的脑组织会明显缩水。有独立的神经科学研究测量过，经过福尔马林固定和组织学处理之后，脑组织总体积收缩可达 48%，固定阶段本身贡献了收缩量的大半。你把脑子用药水脱了水，然后说“大脑只占颅腔的六成”，这结论能信吗？

后来的研究一步步把这个数字往回扳。1998 年，德米格尔和亨内贝格换了个做法，直接测量 27 只考拉的新鲜大脑，没经过任何化学处理，同时确定了考拉成年大脑的平均重量：19.2 克，发表在 Australian Mammalogy 上^[5]。

下图中，图中的数据点是 27 只考拉的新鲜大脑实测值（雄性用叉号和实心三角，雌性用空心圆和实心圆），而那条向右下斜穿图面的虚线，正是 1987 年海特和纳尔逊用有袋类基线推算的预期值。

关键就在这里：几乎所有数据点都落在虚线上方，说明考拉的实际脑重比那个旧基线预测的要高，雄性相关系数 r=0.425，雌性 r=0.318，两组数据点都聚集在 15 到 25 克区间内。

到 2006 年，泰勒等人做了一件以前没人做过的事：

给一只活的成年考拉做了 MRI 扫描，第一次用磁共振成像直接看到了活体考拉的大脑。结果是，大脑占颅腔容积的 83%到 90%，在哺乳动物里完全正常^[6]。

下为一只活体考拉的 MRI 正中矢状面扫描图，有标注版和无标注版对照，清晰显示大脑半球表面光滑无沟回、侧脑室位置、嗅球大小、小脑、延髓及各脑区的相对比例。活体脑占颅腔容积 83%，冷冻新鲜标本为 90.5%，两者都远高于 1987 年福尔马林固定标本得出的 60%。

他们在论文里也明确写道，这个数字“显著高于使用尸体标本测量的结果”，直接点名了 1987 年那篇用福尔马林固定标本的研究。

"Our MRI study indicates a substantial size difference between the living P. cinereus brain and the ones of cadaver specimens, which again highlights the importance of in vivo morphological studies."

从 61%到 83%至 90%，差得不是一点半点。

“大脑装不满头骨”这个说法，到这里基本可以推翻了。弗林德斯大学研究员维拉·韦斯贝克尔在接受采访时说过：身体的演化不做亏本买卖，一个动物没道理长一个用不满的大头骨^[7]。考拉的脑脊液确实比一般哺乳动物稍多一些，可能起到一定的缓冲作用，但这和“大脑只占颅腔六成”是两回事。

填充率的问题到这里算是说清楚了。不过考拉的脑子确实小，这一点绕不开。19.2 克^[8]，对一只平均 8 公斤的动物来说，脑体比只有 0.24%，在 1546 种哺乳动物里排在后段。脑化指数拿哺乳动物的标准基线来算，大概 0.35 到 0.50，远低于平均值 1.0。

可是这个比法本身就有问题。有袋类动物整体就比同体型的有胎盘哺乳动物脑子小，这不光是考拉一家的事，是整个类群都这样。有袋类出生时极不成熟，大部分脑发育要在育儿袋里才完成，跟胎盘哺乳动物的发育节奏完全是两回事。拿牛、猪、猴子当标杆去衡量考拉，相当于拿博尔特的百米成绩去评价一个游泳运动员。

德米格尔和亨内贝格在同一篇 1998 年的论文里就做了更合理的比较：把基线换成有袋类自己的平均水平，考拉的脑化指数落在平均值的 108%到 116%之间（下表）。谈不上优秀，但完全正常。

这里面最值得看的对照组是袋熊。

袋熊是考拉现存亲缘关系最近的动物，两者同属袋熊亚目。但袋熊的大脑有褶皱，在有袋类里脑化程度属于较高水平。

一边是吃有毒树叶的树栖动物，长了光滑的小脑子；另一边是它血缘最近的亲戚，吃草、挖洞、长了有褶皱的大脑子。同一个祖先，走出了完全不同的两条路。关键的分岔点，在食物和生活方式上。

大脑是身体里最烧能量的器官，每克脑组织的能量消耗大约是骨骼肌的 16 倍。 人类大脑只占体重 2%，却要吃掉静息代谢率的约 20%。

1995 年，艾洛和惠勒提出过一个“昂贵组织假说”：要养一颗大脑子，就得缩减其他高耗能器官来省出能量^[9]。

考拉可能是这个假说的反面教材。它的盲肠长约 200 厘米，按体型算在哺乳动物里属于最大之列，在野外消化滞留时间约 100 小时，圈养条件下可达 200 小时。 巨大的消化系统占了能量预算的大头，能分给大脑的自然就少了。桉树叶有毒、高纤维、营养极低，考拉每天睡 18 到 22 个小时来省能量，基础代谢率在哺乳动物里也属于最低之列，约为同体重哺乳动物预期值的 50%^[10]。

不过话说回来，“吃得差所以脑子小”这么解释也太粗了。

韦斯贝克尔和戈斯瓦米 2010 年做过一项研究，发现基础代谢率和脑大小的相关性，在有胎盘哺乳动物里很强，到了有袋类这边就不灵了^[11]。

2021 年，韦斯贝克尔团队又用贝叶斯方法做了更全面的分析^[12]，结果发现在有袋类里，唯一能显著预测脑大小的因素是每胎幼崽的数量。

下图三个坐标轴分别是脑重对数、体重对数、窝仔数，数据点按地区（澳大利亚、新几内亚、美洲）着色，旁边附有四个变量（截距、体重、断奶时间、窝仔数）的后验概率密度图。

只有窝仔数的后验分布 95.88%落在零以下（β = −0.086），是 176 个物种、16 个预测变量分析中唯一显著的脑重预测因子，社会行为、代谢率、饮食、栖息地等其他一切变量全部没有显著关联。

考拉脑子小，多半是几件事叠在一起：有袋类本来底子就不大，能量供应紧张，再加上生存环境里也没什么压力逼着它去发展更复杂的认知。天敌不多，食物虽然难吃但到处都有，社交也简单，犯不着养一颗大脑子。

凯拉瓦等人 2013 年提出，哺乳动物的共同祖先可能本来就有脑回，老鼠、绒猴这些光滑大脑的物种是后来把褶皱丢掉的^[13]。考拉的情况也可能类似，毕竟它亲缘最近的袋熊就有褶皱。

也就是说，光滑大脑不一定是"还没发育出褶皱"，倒可能是演化上主动做的一次减法。